Perkembangan Daun

Daun baru berkembang dari primordial daun yang dibentuk pada meristem apeks. Setiap primordial daun terbentuk pada bagian panggul meristem apeks pucuk. Ketika primordial daun baru terbentuk, primordial daun sebelumnya (yang lebih tua) telah melebar secara progresif, sebagai akibat aktifitas meristem di dalam daun itu sendiri. Interval waktu antara pembentukan primordial daun sebelumnya dengan primordial daun berikutnya pada meristem apeks disebut plastokron.

 

Primordial daun pada tumbuhan dikotil biasanya terbentuk pada sebagian kecil dari diameter meristem apeks pucuk, sedangkan pada tumbuhan monokotil, primordial daun terbentuk dan berkembang pada sekeliling meristem apeks pucuk. Jadi, daun dikotil yang sangat muda tampak berbentuk seperti pasak, sedangkan daun monokotil tampak seperti kerah baju yang menutupi seluruh apek pucuk.

Primordial daun akan terus berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga mencapai ukuran dan bentuk tertentu. Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat bertambahnya jumlah sel yang diikuti dengan penambahan ukuran sel. Pembelahan sel berbeda-beda pada daerah tertentu dari meristem daun, sehingga terjadi aktifitas diferensial dari meristem daun yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk daun yang berbeda.

Pada awal perkembangan daun, aktifitas meristem daun menyebabkan terjadinya perpanjangan daun. Perpanjangan daun berikutnya terjadi sebagai akibat aktifitas meristem interkalar. Pelebaran daun (bifacial/dorsoventral) terjadi bila meristem tepi daun aktif melakukan pembelahan sel. Bila aktifitas meristem tepi tersebut terbatas hanya pada daerah-daerah tertentu saja, maka akan terbentuk daun yang berbagi menyirip atau majemuk menyirip. Jadi, pada dasarnya bentuk daun sangat tergantung dari perkembangannya, terutama pembelahan dan pembesaran sel. Selain itu, adanya kematian sel pada daerah-daerah tertentu selama perkembangan daun berlangsung juga dapat menentukan bentuk akhir dari suatu daun.Perkembangan daun seperti inilah yang merupakan dasar bagi terbentuknya basal daun, ujung daun, tepi daun, dan bentuk geometri daun yang berbeda-beda.

Ada 4 meristem yang berperan dalam pada pembentukan daun, yaitu:

1.      meristem apeks daun, berfungsi untuk menambah tinggi daun

2.      meristem tepi/marginal, berfungsi untuk :

a.       membentuk daun pipih – lebar

b.      membentuka anak daun pada daun majemuk

3.      meristem interkalar, berfungsi untuk menambah panjang daun

4.      meristem adaksial membentuk ibu tulang daun/tulang daun utama

Tahapan perkembangan daun : 

1.  Fase I – inisiasi primordial dan pembentukantonjolan yang radial simetri. Analisis genetika molecular menunjukkanbahwa primordial terbentuk dari tiga lapisanterluar dari meristem apeks.

2.   Fase II – Primordia tumbuh secara lateral danmembentuk tiga sumbu yang dapat dibedakandengan jelas, yaitu :

      *Abaksial/adaksial – ventral/dorsal

      *Proksimodistal

      *Sentrolateral

3.   Fase III – diferensiasi dan pendewasaan daun

 a.     Pembelahan sel terhenti, dimulai dari ujung/distal daun 

 b.    Terjadi pemanjangan sel, yang merupakan tahap akhir dari perkembangan daun. 

 c.     Pemanjangan sel berhenti pertama kali di bagian abaksial, sehingga menyebabkan adanya perenggangan sel-sel pada jaringan bunga karang.

 

Pada daun dikotil :

*Bagian proksimal terdiri dari tangkai daun dan daun penumpu/stipula

*Bagian distal berupa lamina

*Adanya aktivitas meristem interkalar dan meristem adaksial akan menyebabkan terjadinya pemisahan helai dari pangkal daun dengan terbentuknya tangkai daun yang silindris

Pada daun monokotil, helai daun dan pelepah daun dibentuk oleh bagian bawah bakal daun 

Morfologi sistem venasi dewasa sangat beragam. Hal ini tidak mengherankan, karena itu, bahwa pengembangan sistem venasi juga sangat bervariasi. Ada beberapa pola umum pembangunan, namun, yang kita akan mempertimbangkan, menggunakan sebagai contoh daun dicotyledon dengan venasi retikular dan daun monokotil dengan venasi paralel.

Pada daun banyak dicotyledons sistem venasi diprakarsai oleh diferensiasi acropetal dari untai provascular sentral dalam phyllopodium (Gambar 17.13A) yang akan menjadi midvein dalam daun dewasa. Sebagai lamina berkembang, berbagai perintah cabang dari sistem venasi membedakan secara heirarchical, selalu didahului oleh diferensiasi helai provascular (Gambar 17.14). Utama (orde kedua) vena mengembangkan pertama (Gambar 17.13B, C) (Dengler dan Kang, 2001). Vena ini, yang mencerminkan bentuk daun, menyediakan saluran untuk pengangkutan nutrisi ke dalam daun berkembang. Ketiga, keempat, dan tingkat tinggi vena (Gambar 17.14) mengembangkan selanjutnya, dimulai di daerah apikal daun dan melanjutkan basipetally (Gambar 17.13C, D). Terakhir-order vena melampirkan daerah kecil yang disebut parenkim areoles menjadi yang memperpanjang satu atau beberapa ujung vena (Gambar 17.4b, 17.13D). Setiap sel mesofil, dengan demikian, kontak dengan, atau sangat dekat dengan, bundel vaskular.

Pola Vascular ontogeni dalam daun dicotyledons dan monokotil. (A-D) Arabidopsis thaliana, dicotyledon a; (E-H) Zea mays, monokotil a.

·         

·